На самую главную страницу Все про водоем Все про альпинарий Кактусы Статьи Объявления и многое другое... Ссылки
На главную страницу раздела Статьи про кактусы Фотографии моих кактусов Ссылки на кактусные сайты
Лобко В.Д.:
Ваши зеленые ежики

Какие они, кактусы?

Едва ли не самую точную характеристику этих необычайных растений, характеристику, не претендующую на научность, дал Н. Никонов, автор популярной у любителей книги “Созвездие кактусов”: “Если вам встретится растение, приближающееся по форме к идеальному шару, к сплющенной сфере, полушарию, многоугольнику, кубу, цилиндру, многограннику или пирамиде,— скорее всего это будет кактус.

Если вы видите растения, похожие на колонны, столбы, палицы первобытных охотников, скипетры и державы, на булавы, шерстоперы, на ежей, дикобразов, ершики для мытья бутылок, на клочья хлопка, подушки мха, куски гранита, изделия из камня, нефритовые безделушки, орденские звезды, ананасные, еловые и сосновые шишки, на голову старого волшебника, на морских ежей, на бутылки, блюдца, пуговицы от пальто и вообще уже ни на что не похожие уродливо причудливые куски и комья живого зеленого шерстистого вещества,— все это кактусы.

Если вы встретите цветки, похожие на майские желтые одуванчики, на желтые же ромашки-пупавки, на чашечки мака, на ландыши без черешка, на мелкие подснежнички, на белые лилии, на колокольчики всех цветов — от палевого до зеленого, сиреневого и нежно-фиолетового, если вы увидите крохотные цветочки, подобные жемчужинкам, нанизанным на гирлянду или торчащим из каждой зазубринки-пазушки плоского “листа”, или цветы, образующие хороводы на темени растения, или бьющие вверх цветным “фонтаном” белого, желтого, розового и красного цвета, или наткнетесь на цветы-громадины до полуметра в размахе крайних лепестков, белые, пахучие и светящиеся в темноте — все это тоже кактусы...”

Мало какое другое семейство растений может похвастаться таким разнообразием форм и красок. Ближайшие их родственники — обычные и суккулентные — являются лиственными растениями, и некоторые древние виды кактусов отчетливо выдают эту связь. Семядоли, которые хорошо видны у многих юных сеянцев, являются ярким признаком принадлежности кактусов к классу двудольных растении. Есть и другие признаки этой принадлежности, которые по-разному выражены у примитивных и более “продвинутых” кактусов. Главное, что отличает кактусы от других растении, приспособленных к жизни в засушливых районах — специфическое изменение листьев, стебля и корней.

Существует только несколько родов кактусов, имеющих нормально развитые листья и быстродревеснеющий стебель (Peireskia, Rhodocactus). У родокактуса крупнолистного лист может достигать длины почти 30 см при ширине около 10 см. У других кактусов (некоторые опунциевые) вначале развитие листьев идет, как у обычных растений, и видоизмененная пластинка листа может достигать 10 см длины (Cylindropuntia subulata). У большей же части кактусов процесс формирования “листьев” более своеобразен: развитие листовой пластинки быстро прекращается (уже при длине в доли миллиметра), зато основание листа растет дальше и сильно видоизменяется, образуя вертикальные ребра и выросты на стебле — сосочки. Эти кактусы обладают более или менее суккулентным стеблем, выполняющим функцию листьев при фотосинтезе. Клеточная ткань довольно однородна и обладает способностью удерживать и медленно расходовать влагу.

Кожица стебля (эпидерма) также сильно видоизменена по сравнению с покровом стебля обычных растений, имеет малое число устьиц для дыхания и испарения влаги, покрыта хорошо развитым слоем особого жироподобного вещества — кутикулой, часто защищена восковым налетом. Окраска этого налета, а также эпидермы бывает различной и, по-видимому, выполняет защитную функцию, предохраняя растение от избыточного воздействия солнечных лучей.

Стебли кактусов разнообразны по форме, поэтому представители семейства поражают своей несхожестью.

Распространенной является шарообразная или близкая к ней форма, при которой испарение влаги минимально. Такой стебель обычно одиночный или разрастающийся. В последнем случае могут образовываться группы сращений, крохотные, как у Escobaria leei, Aylostera albiflora и других карликов, или очень крупные, как, например, у некоторых маммиллярий. “Подушки” и “горки” размером в несколько метров образуют Ferocactus robustus, Pilocopiapoa solans, до метра высотой — Соpiapoa carrizalensis, несколько меньше — некоторые маммиллярий, корифанты, лобивии и другие. Что касается размеров шарообразных кактусов, то среди них встречаются миниатюрные высотой 1—2 см, как уже перечисленные карлики, а также блоссфельдии, некоторые фрайлеи, и гиганты — эхинокактусы (Е. ingens), порой достигающие массы 2 тонны.

Другая распространенная форма стебля — цилиндрическая. Такой стебель может быть одиночным или куститься, расти прямо, полегать, стелиться или свисать, как у эпифитных видов кактусов или у Winterocereus (Hildewintera) aureispinus. У эпифитных кактусов из влажных лесов стебли часто вторично изменены, встречаются как прутиковидные, так и плоские, достигающие в длину нескольких метров, и другой формы побеги. Об одном эпифиллюме (Е. gigas) сообщалось, что его разветвленные побеги имеют длину до 100 м. Среди эпифитных кактусов встречаются и растения с членистыми стеблями, например популярные зигокактус, рипсалидопсис и многие другие.

Свечевидные кактусы бывают и небольшие, высотой 6-15 см (виды родов Arthrocereus, Mila, Setiechinopsis и т. п.), и 10-18-метровые гиганты {Mitrocereus fulviceps, Carnegia gigantea и др.).

Кактусы с колонновидными стеблями часто ветвятся, образуя канделябровую или древовидную форму. Cereus dayamii, например, образует “дерево” высотой до 25 метров. Подобную форму принимают и стебли опунций с круглыми или овальными лепешками-члениками. Шаровидные опунции — тефрокактусы — образуют группы сращений, достигающие больших размеров. Своеобразный кораллоподобный стебель развивает Austrocylindropuntia clavarioides, хотя встречаются формы и с обычными цилиндрическими побегами.

Opuntia chaffeyi из Мексики примечательна своим небольшим стеблем, который высыхает в бездождевой период и вновь отрастает от клубневидного корня.

Стебли кактусов, приспосабливаясь к засушливым условиям, принимали оптимальную форму. Изменение стеблей и образование ребер, затем бугорков и сосочков было дальнейшим шагом в специфическом развитии этих растений. Leuchtenbergia principis, например, имеет сильно изменившиеся в результате эволюции сосочки (мамиллы) длиной до 12,5 см и напоминает маленькую агаву. В чехословацком журнале “Kaktusy” (1978, № 4, s. 74) сообщалось об интересных наблюдениях за этим растением. Объем десятилетнего экземпляра составлял 55 см при площади поверхности 360 см2. Соотношение явно невыгодное для пустынного растения. Лейхтенбергия решает проблему выживания довольно просто. На солнце сильно набухшие и отстающие мамиллы выполняют функцию жалюзи, а при наступлении засухи постепенно прижимаются к стеблю и смыкаются, в результате чего поверхность испарения сильно уменьшается. Такую же роль играют ребра и бугорки на стебле других видов кактусов, отбрасывающие тень на кожицу.

У многих кактусов наряду с обычным развитием стебля часто встречается образование двуглавых (дихотомия) или многоглавых форм при соответственном разделении точки роста. Особенно характерны в этом отношении маммиллярий, у которых, правда, дихотомическое деление макушки происходит в старшем возрасте.

У многих видов кактусов (около 100) на родине и в культурных условиях встречается аномальное развитие стебля. Это монстрозные (у цереусов и др.) и кристатные (гребешковые) формы, когда точка роста трансформируется в линию и крайние точки линии продолжают рост. Образующиеся фантастические формы растений пользуются огромной популярностью у некоторых любителей, а предприимчивые японские культиваторы даже специализируются на выращивании декоративных кристат кактусов Mammillaria geminispina, M. compressa, M. spinosissima, M. bocasana, M. Candida, M. hahniana, Espostoa lanata, Parodia chrysacanthion, Neoporteria gerocephala, Oreoce-reus celsianus, Cephalocereus senllis, Echinofossulocactus albatus, Eriocactus leninghausii и др.

Причины возникновения аномальных форм интересовали многих специалистов. Было выдвинуто немало предположений по этому поводу. В качестве причин образования кристатных форм (фасциаций) у кактусов предполагались болезни, деятельность вирусов, грибков или бактерий, механические повреждения или избыточное питание. Экспериментально, однако, была подтверждена только гипотеза, согласно которой кристатная форма появляется в результате шока, испытуемого растением, подвергшимся тому или иному внутреннему либо внешнему воздействию (например, резкой смене температуры).

Интересной особенностью кристатных форм кактусов является высокий процент наследования потомством этой аномалии. Правда, кристатные растения зацветают редко, причем цветок иногда образуется также кристатный. Причина редкого цветения этих форм обсуждалась специалистами, в частности высказывалось интересное предположение, что зацветают растения, образующие кристату уже во взрослом состоянии. Из редких цветущих кристат стоит упомянуть Roseocactus kotschoubeyanus и Turbinicarpus lophophoroides.

Корни кактусов также претерпели ряд изменений в связи с адаптацией растений к засушливому климату. Развитие этого органа проходило по нескольким направлениям, не вызвав, однако, такого разнообразия, которое наблюдается у стеблей. Обычным было формирование у пустынных и горных растений мощной сетки корней в поверхностном слое почвы. Например, многие опунции имеют корни длиной в несколько метров. Разветвленные корни, расположенные на глубине от нескольких до 10—15 сантиметров, характерны для ряда кактусов, произрастающих на мексиканском северо-западе и в соседних районах США. Такая корневая система впитывает влагу из едва смоченного редкими осадками, туманом или росой поверхностного слоя земли. Довольно тонкие, с многочисленными нежными всасывающими волосками корни встречаются и у растений из районов, сравнительно обеспеченных влагой (многие нотокактусы, эхинопсисы, маммиллярии и гимнокалициумы). Во время непродолжительной засухи тонкие корешки отмирают, а на более толстых образуется большое количество ждущих блестящих зародышей всасывающих корешков. При малейших признаках влаги кактусы в благоприятных для роста условиях развивают сеть всасывающих корешков и пополняют запасы влаги. В культурных условиях, например, сеянцы парагвайских гимнокалициумов. сильно истощенные к концу зимовки, наполняют водой стебли, почти вдвое увеличиваясь в объеме, уже на следующий день после полива.

Для ряда кактусов характерны утолщенные стержневидные корни также с густой сетью всасывающих корневых волосков (многие ребюции, виггинзии, маммиллярии, пародии и др.).

Дальнейшее развитие стержневого корня — мощное суккулентное образование, часто превосходящее по размерам стебель растения и напоминающее по форме морковь (в литературе его называют реповидным или редьковидным). Как правило, он образует небольшое количество всасывающих корешков. Такой корень обычно многофункционален. Он, например, может изменяться в объеме, втягивая крошечный стебель растения в землю во время засухи. Хорошо известная в коллекциях Neochilenia napina образует на родине при диаметре стебля в несколько сантиметров корень массой до 50 кг, достигающий 60 см в поперечнике. Copiapoa megarhiza имеет корень толщиной 7—8 см и длиной до 25 см. Аналогичные корни характерны и для многих кактусов Мексики и США, маммиллярии, турбиникарпусов, ариокарпусов, лофофор, педиокактусов и многих других. Roseocactus kotschoubeyanus, Neogomesia aga-voides фактически представляют собой корень, “прикрытый” сверху небольшим стеблем. На фотографиях растений, снятых в местах произрастания в сухой период года, роузокактус Кочубея можно обнаружить только благодаря правильным линиям на поверхности почвы, образованным стеблем, который почти полностью скрыт в глинистой земле. Очевидцы, наблюдавшие крошечные крупноцветковые маммиллярии, сообщают, что во время засухи кактус втягивается под землю, и растение впоследствии обнаруживается в углублении только по торчащему цветку. Кроме маленьких “крокусов” таким же образом прячутся в земле и некоторые высокогорные крошечные растения из Боливии и другие кактусы.

У некоторых растений преобладающей функцией такого корня является накапливание питательных веществ и влаги, которая поглощается преимущественно колючками. Видимо, это характерно для кактусов пояса туманов в Чили и Перу, где растения практически не видят дождя, но находятся в условиях высокой влажности и в туманное время полностью покрываются капельками воды.

У некоторых кактусов встречается клубневидный корень, соединенный со стеблем утонченной шейкой. Такой корень образуют некоторые вейнгартии и другие растения. Ф. Буксбаум даже выделил отдельный род по этому признаку — Gymnocactus subterraneus (Rapicactus subterraneus (Bckbg.) Buxb. et Oehme).

Отличительной особенностью некоторых кактусов является способность образовывать в зависимости от структуры почвы и других условий разные типы корней. Такое явление наблюдается у некоторых маммиллярии и лобивий.

Стебли кактусов покрыты колючками, щетинками, пухом, которые появляются из особых органов — ареол. Ареолы — наиболее специфическая особенность кактусов. Они представляют собой видоизмененные почки и размещаются на стебле, ребрах или сосочках. У маммилляриевых ареола разделена. Одна часть располагается в пазухе (аксилле), другая на кончике сосочка. Из аксиллы вырастают цветки, отростки и часто пух и щетинки. У некоторых растении этой группы кактусов при образовании колючек точка роста ареолы делится и из бороздки, возникшей между частями ареолы, появляются бутоны.

Цветы могут образовывать как молодые, верхушечные, так и старые ареолы. У ребюций, например, бутоны часто можно видеть у самого основания стебля.

У кактусов некоторых родов отмечены случаи, когда одна ареола давала несколько цветков {Rhipsalis, Neoporteria и др.). Это связано с последовательным делением ареолы на несколько частей без расчленения ее точки роста.

У многих видов кактусов (Eriocereus, Cleistocactus и др.) старые ареолы долгое время остаются активными и образуют новые колючки и отростки.

Свойство ареол образовывать новую ткань используется в любительской практике при размножении редких растений. Ареолу с кусочком ткани можно укоренить или привить и получить из нее отросток.

Колючки кактусов, прямые и изогнутые, крючковатые, игольчатые и шиловидные, пектинатные (гребенчатые) и волосистые, шерстистые и перистые, плоские и граненые, овальные и круглые в срезе, появились в результате длительной адаптации растений к различным условиям. (У некоторых кактусов, например у Astrophytum asterias, они отсутствуют). Исключительно разнообразные по форме и цвету, колючки конденсируют и поглощают влагу из воздуха, уменьшают испарение воды через кожицу, предохраняют стебель от ожогов и холода, защищают кактусы от животных и даже способствуют размножению. Они образуются из точки роста ареолы. Ювенильные (детские) колючки сеянцев, мягкие и часто интенсивно окрашенные, значительно отличаются от взрослых. Концы их быстро твердеют, а растущее основание некоторое время остается мягким. Точка роста ареолы после образования колючек становится жесткой и у кактусов некоторых родов затвердевает настолько, что колючки можно отделить с большим трудом. У других растений они сравнительно легко отпадают, а у цилиндропунций, например, находятся в своеобразном без усилия отделяющемся чехлике.

Колючки окружает ареольная шерсть, более или менее развитая, состоящая из ткани эпидермы. Ткань колючек насыщена карбонатом кальция, пектином, другими веществами. Как отмечают некоторые исследователи, в естественных условиях конденсация водяных паров происходит благодаря наличию на колючках электростатического потенциала.

Интересен тот факт, что микроструктура этого органа, как показали исследования, проведенные с использованием электронного микроскопа, настолько характерна для определенных видов кактусов, что может служить одним из критериев их классификации. При изучении колючек дискокактуса Хорста была обнаружена неизвестная до этого микроструктура: ряды клеток образовали субмикроскопические параллельные элементы, и колючки благодаря имеющимся у них порам впитывали влагу, как губка, передавая ее стеблю.

Развитие колючек сильно зависит от условий произрастания кактусов, и в частности от состава почвы. Различие в количестве и длине колючек у разных экземпляров одного и того же вида затрудняет определение вида и обусловливает различную коллекционную ценность растений. Расположение же колючек является признаком постоянным и имеет значение для классификации кактусов.

Число колючек у разных представителей семейства колеблется от единиц до десятка и более в ареоле. Общее их число даже на маленьких растениях может достигать десятков тысяч. Особенно многочисленны они у некоторых маммиллярий, бразиликактусов, ребюций, авлостер и других кактусов: до 100 и более в ареоле. Центральные колючки, отсутствующие у многих кактусов, обычно крепче и длиннее радиальных; самые длинные (до 25—45 см в длину) — у некоторых столбовидных и многих шаровидных кактусов.

Ряд кактусов образует в ареолах, сформировавших цветочную почку, нетипичные колючки. У нотокактуса Отто и у некоторых других нотокактусов (W. scopa, minimus, N. suci-neus, например) радиальные колючки принимают такую же окраску, как и центральная, которая становится значительно крепче и длиннее (вдвое-втрое), чем в других ареолах.

Особенностью ряда растений семейства, в частности Opuntia, Hylocereus, Hamatocactus, Glandulicactus, Coryphantha, является наличие в ареолах нектароносных желез, которые образуются так же, как колючки.

В ареолах опунциевых кроме колючек имеются глохидии — зазубренные пучки щетинок, в начальной стадии опушенных. Они многоклеточны и состоят из чистой кристаллической целлюлозы, покрыты чешуйчатыми пластинками и фактически не имеют кожицы, благодаря чему могут легко поглощать воду.

Цветущие виггинзии, близкие нотокактусам, образуют на макушке шапку из ареольного пуха. Еще более интересное пушистое образование — цефалий (“голова”) можно увидеть на мелокактусах, дискокактусах, эспостоа и у многих других кактусов. У цефалиеносителей в зоне цветения стебель изменяет свою форму и ареолы образуют большое количество пуха, волосков, щетинок или колючек. У мелокактусов рост стебля при этом прекращается, зато цефалий увеличивается с каждым годом, достигая у некоторых 1 метра в высоту. Яркие щетинки очень украшают растение, и взрослый мелокактус представляет собой эффектное зрелище.

К сожалению, многие из цефалиеносителей, особенно крупные, в культурных условиях такого украшения не образуют.

Как можно судить по обменным спискам семян европейских ботанических садов, около 10 известных видов мелокактусов и несколько дискокактусов (D. placentiformis, D. magnimammus, D. horslii и др.) регулярно цветут в условиях сада, причем в ряде случаев растения не являются импортными. Из мелокактусов быстрее и легче зацветает М. bahiensis, М. maxonii и некоторые другие. Небольшие, особенно континентальные, мелокактусы могут успешно цвести и у нас: в ряде любительских коллекций в нашей стране такие растения имеются.

Цветение кактусов, достаточно обильное в культуре, является исключительно богатым в естественных условиях. В период отдыха в организме растения происходят сложные изменения, образуются специфические гормоны, обеспечивающие цветение.

Цветки у кактусов закладываются задолго до момента, когда из ареолы покажется бутон. У эхиноцереусов они как будто даже формируются внутри бугорков, и место появления цветка можно обнаружить заранее. Покрытые шерстью или голые, заостренные или каплевидные, часто в щетинках или колючках, бутоны образуются в любой части стебля. Их развитие может быть очень медленным, часто проходит несколько недель, а то и месяц-другой, прежде чем они раскроются. В последней стадии бутоны развиваются очень быстро. Исключение составляют дискокактусы, у которых от момента появления бутона до раскрытия цветка в естественных условиях проходит всего несколько дней или даже часов.

Цветки кактусов раскрываются к ночи, утром или после полудня и держатся от нескольких часов до нескольких недель. На одном растении сразу может открыться несколько цветков, иногда их бывает больше десяти, нередко 20—40. Маммиллярии часто зацветают венчиками в 2—3 ряда, целые букеты образуют ребюции, авлостеры, пародии, блоссфельдии, некоторые эхиноцереусы. Нередко карликовые растения имеют огромные цветки (Mammillaria theresae, М. saboae, некоторые нотокактусы и др.). Крохотный цереус из Аргентины Setiechinopsis mirabilis зацветает ночным душистым цветком на тоненькой ножке, часто превосходящим по размерам стебель. Самые крупные цветки — у цереусов, ползучих эриоцереусов, гилоцереусов, селеницереусов и других близких им кактусов. Как сияющая звезда, распускается ночью цветок знаменитой “царицы ночи”— селеницереуса крупноцветкового. Но такой же перламутровый блеск и упругость лепестков обнаруживается у цветка любого другого кактуса.

У большинства растений из этого семейства цветки симметричные, но у кактусов некоторых родов встречаются и с неодинаково развитыми лепестками. Узкотрубчатые цветки клейстокактусов, несмотря на название, которое носит растение (греч. kleistos — “закрытый”), приоткрыты. А вот у маленьких фрай-лей, близких родственников пародий и нотокактусов, они часто не раскрываются и образуют плодики. Неохотно раскрываются или вовсе не открываются без парничка цветки гимнокали-циумов. Их лепестки как будто сделаны из воска и могут держаться на стебле неделями. Если цветок этого растения имеет гладкую, голую цветоножку, то у многих других кактусов она покрыта ареолами с густой или редкой шерстью, щетинками, волосками или колючками. У бразиликактусов, ферокактусов, лейхтенбергии и некоторых других растений имеется даже волосистый веночек между внутренними лепестками и тычинками. Встречаются цветки на длинной ножке и совсем без нее; как, например, у редких видов навахоа из Аризоны или копьяпоа из Чили. Наружные лепестки (зепалии) имеют обычно коричневатую или зеленоватую окраску. Внутренние лепестки (петалии) могут быть желтыми, красными, розовыми, зелеными, фиолетовыми, белыми или почти коричневыми, а также неопределенной окраски, близкой к одному из названных цветов. Лепестки, часто окрашенные неравномерно, бывают заостренными, округлыми или даже бахромчатыми.

Тычинки и рыльце пестика нередко имеют различную окраску, благодаря чему серединка цветка выглядит многоцветной. Особенно впечатляют россыпи тычинок, когда они заполняют почти всю чашечку. В одном цветке некоторых кактусов их может насчитываться тысячи.

Цветки у кактусов в большинстве случаев обоеполые (исключение составляют Mammillaria dioica и группа уругвайских гимнокалициумов). Самоопыляемые цветки — не редкость и встречаются у нотокактусов, мелокактусов, маммиллярий, клейстокактусов, фрайлей, гимнокалициумов, у пародий, ребюции, авлостер и других кактусов. Среди известных самоопыляемых растений — Echinocactus grusonii, Matucana formosa, Blossfeldia liliputana, Setiechinopsis mirabilis, Cleistocactus smaragdiflorus, Notocactus ottonis. У некоторых кактусов самоопыление наступает не всегда. Среди неочилений встречаются виды, завязывающие при самоопылении ягоды, но не дающие семян. Видов кактусов, требующих перекрестного опыления — большинство.

В природе цветки кактусов опыляются насекомыми, жуками, муравьями и даже птицами. Гибридизации между близкородственными кактусами обычно не происходит благодаря хорошей изоляции ареалов, наличию достаточного числа растений одного вида на местах произрастания, различию в календарях цветения. Крайне редко встречаются гибриды между далекими в родовом отношении кактусами. Вместе с тем многие сравнительно легко скрещиваются между собой, теряя естественные признаки и, следовательно, коллекционную ценность. Поэтому в условиях культуры приходится предпринимать специальные меры, чтобы избежать случайного опыления разных растений. В семеноводческих хозяйствах растения, склонные к гибридизации, обычно изолируют друг от друга, чтобы сохранить чистоту видов.

Если опыление состоялось, цветок кактуса засыхает до завязи. Большинство кактусов имеют нижнюю завязь, верхняя образуется только у переский, представляющих собой примитивную ступень в развитии растений этого семейства.

Завязь может сильно отличаться от созревшей ягоды. У одних видов кактусов плоды сочные, мясистые; созревая, они растрескиваются или растекаются; у других — менее сочные (полумясистые); у третьих — сухие, похожие в зрелом состоянии на коробочки; они могут выветриваться или отламываться от основания. Размер ягод колеблется у разных видов от нескольких миллиметров до 10 см. Различаются они и окраской.

Плоды образуются через несколько дней, недель или месяцев после опыления, а у некоторых кактусов — только через год. Время созревания также весьма различно. Все же у многих растений существует период, во время которого завязь не изменяется или увеличивается несущественно. Второй период, когда оформляются и созревают семена, сопровождается быстрым изменением завязи. Созревший плод может еще долгое время находиться на стебле растения. Таковы многочисленные “бусинки” рипсалисов, крупные фиолетовые ягоды эпи-филлюмов, красные, зеленые, розовые или оранжево-желтые — гимнокалициумов, стручки маммиллярий, “яблоки” эхиноцереусов. Вся усыпанная ягодами Mammillaria prolifera сохраняет их годами; у других маммиллярий ягоды только частично выдвигаются из аксиллы, и семена очень долго остаются в стебле растения (М. theresae).

Интересной особенностью ареол многих ягод кактусов является способность образовывать отростки или бутоны (пролификация). Чаще такое явление наблюдается у перескиевых и опун-циевых. Ф. Буксбаум писал, что ягоды более высокоразвитых кактусов теряют способность к пролификации. Это, однако, не так: прорастающие ягоды встречаются, например, у эхиноп-сисов, эхиноцереусов.

В одной ягоде может находиться от нескольких до десятков и сотен семян. До полутора тысяч насчитывается их в ягоде одного из белоопушенных цереусов (Trixanthocereus senilis). Семена могут располагаться равномерно в мякоти или занимать верхнюю часть плода, как у лофофоры или неопортерий. Род Islaya характерен тем, что семена находятся в своеобразном “мешочке-колокольчике”, который свисает с верхушки плода.

Часто семена прорастают прямо в мякоти ягод, как это случается, например, у эриоцереусов, маммиллярий, нотокактусов.

На строении семян кактусов адаптационные изменения этих растений отразились в малой степени, поэтому их изучение исключительно важно для систематики кактусов.

Исследованием и фотографированием семян занимался известный чешский путешественник и кактусист А. Фрич (1882—1945). Его результаты были по-настоящему оценены и использованы только современными исследователями. Много внимания уделял изучению семян современный австрийский ботаник Ф. Буксбаум. Он отмечал также, что здесь большое поле работы для любителя, который мог бы провести ценную для науки работу. Во многом благодаря изучению семян Буксбауму удалось точнее, чем другим исследователям, определить основные линии развития семейства.

В любительской практике на строение семян приходится обращать внимание при определении вида кактусов. В условиях, когда коллекционер имеет дело с большим количеством растений сомнительного или неустановленного происхождения, семена часто являются главным критерием их распознавания. При этом прибегают к упрощенному анализу и обращают внимание на форму и цвет семян, их размер, строение тесты (оболочки), форму и расположение рубчика (места прикрепления семяножки), на ростковое, или микропилярное, отверстие и на наличие сопутствующей рубчику строфиолы (ее обычно не очень правильно называют ариллусом) — губчатой ткани, формирующейся в кратере рубчика многих кактусов.

Размер семян кактусов колеблется от десятых долей миллиметра (стромбокактус, блоссфельдии, некоторые пародии и гимнокалициумы) до нескольких миллиметров.

Сравнительно сходны семена у кактусов примитивных ступеней развития, у более высокоорганизованных же они необыкновенно разнообразны. Особое таксономическое (т. е. для классификации, или систематики) значение имеет строение оболочки семян. Ф. Буксбаум выделил четыре типа оболочки: гладкая твердая, бородавчатая, грубопунктированная и гладкая мелко-клетчатая сравнительно мягкая. Очевидно, что это деление носит предварительный характер: например, Буксбаум рассматривал первый тип оболочки как примитивную структуру, в то время как гладкая твердая оболочка встречается и у высокоразвитых кактусов (Neolloydia odorata, некоторые ферокактусы и копьяпоа). Современные исследователи, пользуясь электронными микроскопами, обнаружили различные модификации основных типов оболочки. Удалось обнаружить также новые микроструктуры. Их таксономическая ценность пока остается неясной.

Сильное развитие рубчика у многих кактусов приводит к образованию шапкообразных семян (астрофитумы, фрайлея каштановая, триксантоцереус Блоссфельдов). У других кактусов формируется кратерообразный рубчик, часто заполненный строфиолой. По сравнению с семенем строфиола может быть очень большой, как, например, у пародий, и даже превышать его (Mammillaria pennispinosa).

Внешними отличительными признаками отнюдь не исчерпываются особенности кактусов. Рассмотрим кратко специфику внутренних процессов растительного организма, общую для всех представителей этого семейства.

Как уже было сказано, различные органы кактуса выполняют сложную задачу сбора, накопления и экономного расходования влаги в условиях, где либо недостаточно воды, либо случаются длительные перерывы в снабжении ею растений (например, крайне неравномерное выпадение осадков). Однако, строго говоря, растения этого семейства не являются засухоустойчивыми организмами. Засухоустойчивые растения при недостатке влаги не уменьшают активности обменных процессов, что нехарактерно для кактусов, активно функционирующих только в благоприятных условиях — при достаточном количестве поступаемои влаги; в иные периоды они почти герметически изолируют свой организм от окружающей среды, закрывая устьица. Число устьиц незначительно, эпидерма непроницаема, поэтому испарение влаги невелико. Прекращение фотосинтеза и замедление обменных процессов до минимума позволяет сохранить запасы необходимых веществ и воды.

У суккулентов специфичен и газообмен, осуществляемый ночью. Углекислота вначале связывается в растении, а днем в результате фотосинтеза восстанавливается и превращается в углеводы. Днем устьица закрыты. Существенно, что в процессе дыхания образуется вода. В засуху масса растения уменьшается быстрее, чем запасы воды, т. е. расходуется сухое вещество, а вода синтезируется и количество ее долгое время не меняется.

Благодаря таким специфическим свойствам кактусы встречаются и в особозасушливых пустынных районах, и в районах, сравнительно обеспеченных водой, занимая, однако, там быстро теряющие влагу почвы.

Генетическая способность кактусов справляться с определенным “разбросом” условий и способность переживать неблагоприятный засушливый жаркий или холодный период года путем своеобразной изоляции от среды являются, по-видимому, тем общим, что связывает в этом плане разных представителей семейства.
Наверх!
Разработано в студии Design Star, © Дмитрий Порохня, 2000.