На самую главную страницу Все про водоем Все про альпинарий Кактусы Статьи Объявления и многое другое... Ссылки
На главную страницу раздела Статьи про кактусы Фотографии моих кактусов Ссылки на кактусные сайты
Лобко В.Д.:
Ваши зеленые ежики

Картотека и “кактусная латынь”

При формировании коллекции, когда устанавливается статус того или иного растения, и во время повседневной работы с кактусами приходится иметь дело с сотнями названий, многочисленными данными о культуре кактусов и справками по истории каждого конкретного вида. Весь объем информации удержать в голове невозможно, поэтому созданию и ведению картотеки коллекции необходимо уделить много внимания. О том, насколько это важно, свидетельствует уже тот факт, что, скажем, вопрос о разных типах картотек неоднократно обсуждался в пособиях по выращиванию кактусов, в иностранной периодике.

По нашему мнению, предпочтительнее составлять “макси-картотеку”, так как это хороший способ получить “высшее кактусное образование”. Такая картотека объединяет массу сведений из различных публикаций, личный и коллективный опыт коллекционирования этих растений и является настоящей как-тусной энциклопедией, переложением для себя систематики, истории, географии, ботаники, вопросов, связанных с культурой интересующих любителя представителей семейства.

В “макси-картотеке” на нескольких карточках может содержаться значительная информация: две-три фотографии типичного растения, историческая и ботаническая биография, сведения об условиях исторического места произрастания (длина светового дня, количество осадков, их периодичность, колебания температуры, количество ясных дней, влажность воздуха, высота над уровнем моря), изложение основных методик ухода, данные о коллекционном экземпляре (когда, откуда и в каком возрасте попал в коллекцию, особенности ухода в конкретных условиях), справки о ритме развития за каждый год и др. Если есть возможность, полезно прикрепить прозрачный пакетик с несколькими семенами данного кактуса. Карточки заводят на имеющиеся и желаемые растения.

Картотека является гарантией формирования ценной коллекции и последующего успешного ее содержания. В тех случаях, когда нет возможности обзавестись фундаментальной картотекой, необходимо составить хотя бы минимальную, включающую только самые необходимые сведения. Она поможет в основном правильно содержать коллекцию, хотя особой роли в повышении образования любителя не сыграет. В этом случае картотека должна “помнить” название, включать в себя коллекционный номер растения, номер смеси для посадки и необходимые поправки, сведения о поливе и месте содержания (в тепличке или открыто), пометки, когда, откуда и в каком возрасте растение попало в коллекцию.

На карточках обоих типов картотек первым словом, разумеется, должно стоять название кактуса — как принято, латинское. В ботанической литературе латинские названия растений и различных их групп сопровождаются сокращенной фамилией автора, описавшего вид, род или другой таксой*. Уже из этих и других паспортных данных можно извлечь информацию об истории растения.

* Единица системы.

Ботанические названия кактусов читаются и склоняются по правилам латыни. Исключением являются слова греческие, а. также образованные от местных географических названий, имен или фамилий. В ряде случаев отдается предпочтение сложившемуся, традиционному чтению. Русские названия кактусов — всегда полные или частичные переводы латинских названий.

Фамилию автора, описавшего растение, ставят справа от ботанического наименования и пишут полностью (если автор малоизвестен) или сокращенно. Фамилия автора, заключенная в скобки, свидетельствует о номенклатурных изменениях названия. Справа в таком случае указывают фамилию автора, который произвел изменения.

Фамилии соавторов в старых руководствах соединялись латинским “et”, а в пособиях Бакеберга и других современных — значком “&”.

Пометка “emend.” (emendate) перед второй фамилией означает “исправлено”, “уточнено”. Такая пометка сопровождает название в том случае, если поправки и уточнения другого автора не привели к номенклатурным изменениям.

Сокращениями “var.”, “v.” (varietas) обозначают разновидности кактуса. Пометка “f.” (forma) свидетельствует о наличии у части растений одного вида особенностей, которых, однако, недостаточно, чтобы выделить эти кактусы в разновидность.

Выражения “species novum” или “genus novum” — “новый вид” и “новый род” сокращают “nov. spec.”, “nov. gen.” или “n. sp.”, “n. gen.” и употребляют для обозначения нового, недавно описанного растения.

При различных изменениях названий известных растений (перемещение вида в другой род и тому подобные комбинации) ставят пометку “nov. comb.”.

Сокращением “nom. prov.” (nomen provisorum) — “предварительное наименование” — сопровождают название еще не описанного растения. Выражение “nomen nudum” (“nom. nud.”, “n. n.”) после фамилии употребляют для обозначения еще или уже недействительного названия, а выражение “n. sub-nud.” — еще не принятого.

Сокращением “hort.” обозначают название известной в культуре формы, разновидности или вида растения, для окончательного наименования которых необходимо ботаническое описание.

Из других латинских терминов в названиях иногда встречаются следующие: “ех”— “из”, “nоn” — “не”, “поп sensu” — “не в смысле” (не так, как его понимают), “sensu” — “в смысле”.

Пометка “sp.” после названия рода указывает на принадлежность ему кактуса: “какой-то его вид”. Сокращение “spp.” обозначает, что речь идет о любом представителе рода.

Нередко в публикациях вместо привычных встречаются такие названия кактусов, в которых родовое наименование сопровождается инициалами или фамилией и различными цифрами. Часто и в коллекциях новые растения поименованы таким образом. Как правило, это полевые (экспедиционные) номера собранных кактусов, но встречаются и коллекционные, а также номера новинок по каталогам различных фирм — распространение семян обычно опережает публикацию ботанического описания. Из числа таких наименований хорошо известны названия с инициалом U (фирма Улига из Штутгарта), HU (фирма Юбельмана из Швейцарии), FR (сборы Ф. Риттера), КК (сборы К. Книже из Лимы), НК. (коллекция X. Кюнцлера,' Нью-Мексико), с фамилией Lau (А. Лау, Мексика) и ряд других.

Из истории систематики кактусов

Первые известные нам письменные сообщения о кактусах принадлежат испанскому ботанику Ф. Эрнандесу. В книге “История растений Новой Испании”, вышедшей в 1535 г., он описал много растений Нового Света и привел рисунок опунции. Изображение другого кактуса — ветвящегося цереуса — дано в травнике Табернемонтатуса, датированного 1588 г., но само название “Cereus” был известно еще раньше. В упомянутом травнике есть также изображение мелокактуса.

От бельгийца Матиуса Лобеля, работавшего директором ботанического сада в Англии, мы получаем первые сведения о любительском увлечении: в 1570 г. он упоминает о лондонском аптекаре Моргане, содержавшем коллекцию кактусов для своего удовольствия. В начале восемнадцатого века распространившееся увлечение привело к появлению в Европе коммерческих предприятий по вывозу этих растений. Кактусы попадали в Европу во все большем количестве, но классифицировались поверхностно — только по бросающимся в глаза признакам, поэтому о видовом разнообразии вывезенных растений можно только догадываться. Любитель из Берлина А. Герман описывает в 1698 г. столбовидные, а возможно, и шаровидные, покрытые восковым налетом кактусы как Cereus (от лат. cera — воск, свеча). Ш. Плюмье, монах из Марселя, изучавший кактусы Вест-Индии, дает в 1703 г. название Peireskia (в честь естествоиспытателя Н. Пейреска) древовидным и кустарниковым кактусам с листьями. В 1716 г. описываются как Opuntia кактусы со стеблями из отдельных члеников, а название Типа, использованное для этих же кактусов в 1732 г. Я. Диллениусом, профессором ботаники из Оксфорда, не приживается.

Великий шведский ботаник Карл Линней, основатель бинарной системы классификации растений, не согласился с существующим выделением родов кактусов и свел их в один — Cactus (латинизированное греческое слово, которым обозначался испанский (колючий) артишок). В 1737 г. он выделяет в роде Cactus 24 вида.

Лондонский ботаник Ф. Миллер в восьмом издании своего “Садового словаря” (вышел в 1768 г.), следуя в общем линнеевской номенклатуре, тем не менее восстанавливает старые названия родов кактусов. На основании подробного изучения этих растений в Челси он дает прекрасные ботанические описания 27 видам.

Конец XVIII и первая половина XIX века — пора особого увлечения кактусами. Среди авторов, разрабатывавших в это время их классификацию, особо следует выделить немцев — врача из Касселя Л. Пфайффера, бывавшего на Кубе, и князя И. Зальм-Дика, великолепного знатока и собирателя растений, особенно суккулентов.

Множество крупных и мелких коллекций, яркие личности среди любителей, собирателей и исследователей, богатая литература, процветающие фирмы, занимающиеся разведением кактусов,— все это никак не предвещало трагического упадка в увлечении этими растениями во второй половине XIX века по всей Европе. Рассказывая об этом периоде, А. Урбан называет в качестве причины упадка поступление большого количества разнообразных экзотических растений из Африки, Азии, Новой Зеландии и влажных лесов Южной Америки (Колючее чудо, 1981), с чем нельзя согласиться, поскольку трудно связать поступление новых растений с гибелью в коллекциях многих кактусов. Между тем происходила именно массовая их гибель, что грозило в принципе отбросить кактусо-ведение на полвека назад. Дело в том, что классификация кактусов не могла быть закреплена только лаконичными ботаническими описаниями, почти лишенными рисунков,— живые растения из крупных коллекций специалистов и коммерческих предприятий служили ее иллюстрацией.

Кризис продолжался почти до конца века. Гибли коллекции, закрывались кактусные фирмы, наследниками Зальм-Дика были выброшены драгоценные гербарные материалы. Все же благодаря самоотверженной работе нескольких специалистов и любителей ряду базовых коллекций в Германии удалось сохраниться, и они сыграли свою роль при возобновлении работы над систематикой кактусов.

Интерес к этим растениям никогда не угасал совершенно: во второй половине XIX века вопреки общему упадку создаются несколько новых коллекций и пополняются старые, крупные. В Германии особенно известным становится собрание богатого предпринимателя из Магдебурга Г. Грузона. Коллекция пражского любителя Ф. Сайтца, как указывалось в его каталоге, изданном в 1870 г., насчитывала 900 видов кактусов. Этими растениями серьезно интересовались и в России: в собрании Санкт-Петербургского ботанического сада в 70-е годы было несколько сотен видов кактусов. Руководил в то время садом и ботаническим музеем Э. Регель, автор известного двухтомного труда о комнатных растениях. Интересно отметить, что в этой коллекции некоторое время культивировалась и цвела лофофора — индейский кактус-бог, один из самых интересных видов семейства. Как Echlnocactus rapa он фигурирует в редком издании 1869 г., посвященном цветущим растениям петербургского ботанического сада.

В конце века интерес к кактусам возникает снова. Поток новинок и обширная информация о кактусах обусловливают необходимость их ботанической обработки. Эта задача была решена немецким ботаником К. Шуманом, известным как автор капитального труда, посвященного описанию и классификации 1000 видов кактусов. Шуман установил много новых видов растений, разработал классификацию рода Mammillaria, но тем не менее ортодоксально придерживался взглядов Зальм-Дика на членение семейства, устанавливая родство кактусов по их внешним признакам.

С 1904 года начинают совместно изучать кактусы американские ботаники Н. Бриттон и Н. Дж. Роуз в ботаническом саду Карнеги. Они были знакомы не только с крупными коллекциями, но и предприняли несколько экспедиций. Полевые исследования, недоступные “кабинетным” европейским ботаникам, дали возможность получить исключительно ценную информацию. Результатом многолетней работы этих ученых явилось богато иллюстрированное четырехтомное исследование “The Cactaceae” (1919—1923 гг.) В нем авторы описали множество новых видов кактусов и значительно дополнили сведения о старых. Система Бриттона и Роуза значительно отличалась от системы Шумана и охватывала 1235 видов кактусов (124 рода) Поток новинок и открытия в области систематики кактусов указывали, однако, что и эта система будет дополнена и изменена.

В 1925 г. вышла книга о кактусах немецкого ботаника А. Бергера, содержащая много важных для систематики кактусов идей. Она тем не менее не заменила четырехтомника американцев.

Дальнейшие исследования в области классификации кактусов обусловили разработку новых систем. В настоящее время пользуются двумя такими системами. Одна из них подготовлена австрийским ботаником Ф. Буксбаумом и опубликована в 1958 г. Другая разработана К. Бакебергом, широко известным своим вкладом в изучение этих растений и развитие любительского движения, и относится к тому же времени. Трудно переоценить значение, которое имели и сохраняют до настоящего времени основанные им журналы, посвященные кактусам, и особенно книги, переиздававшиеся не раз. Начиная как импортер кактусов, Бакеберг на базе своей и других коллекций в странах Средиземноморья серьезно занялся систематикой. Уже в 1942 г. он сделал первую попытку классификации семейства. Итогом кропотливой работы был шеститомник “Die Cactaceae” (1958—1962), в котором сложная система насчитывала 230 родов (около 2700 видов) кактусов. На базе этой работы Бакеберг подготовил “Das Kakteenlexikon” (1966). Словарь неоднократно переиздавался и в настоящее время является настольной книгой многих кактусистов в мире.

В 40-е годы кроме Бакеберга систематикой кактусов занимались и другие ученые. В Америке вышла книга В. Т. Маршалла и Т. М, Бока, продолжившая исследования Бриттона и Роуза.

В 1953 г. публикуется начало исследовании Ф. Буксбаума по морфологии кактусов. В конце 50-х годов Буксбаум выпускает знаменитую книгу “Kakteen-Pflege biologisch richfig”, в которой изложены биологически верные принципы выращивания кактусов. В ряде издании этого времени приводится предварительная филогенетическая система, разработанная Буксбаумом на базе тщательных морфологических исследовании кактусов. Она значительно отличается от предложенной Баке-бергом и включает 160 родов. Однако хорошо обоснованная система Буксбаума пока не получила в нашей стране широкого распространения, поскольку любители пользуются более доступными книгами Бакеберга.

В 1967 году Д. Р. Хант, английский ботаник из Кью, предпринял попытку сократить количество родов в системе до 84. Его система, однако, также не стала общепризнанной.

В последние годы во всех “кактусных” странах, в том числе и у нас, интерес к кактусам не ослабевает, и количество книг и журналов для любителей увеличивается. Поток информации за прошедшие годы несомненно требует дальнейшего развития существующих филогенетических систем классификации кактусов. Пользуясь принятой у нас системой Бакеберга, следует учитывать, что ряд предложений этого ученого в настоящее время оспаривается, а его книги не содержат многочисленных описаний недавно открытых растений. (Необходимо заметить, что несовершенство систематики кактусов в какой-то мере “возвышает” любителя, ставит его на одну ступеньку с исследователем, поскольку определение вида растения, выяснение его родственных связей приближает коллекционера к научному поиску).

На качестве разработки старых и современных систем сильно сказались трудности классификации кактусов, связанные с большой естественной изменчивостью этих растений, существованием разных описаний и наименований полиморфных видов кактусов, сложностью гербаризации и рядом других причин. Вместе с тем у различных систем существуют и дефекты иного порядка. Неопределенность объема таких подразделений систем, как род, вид и прочее, привела к тому, что многие формы кактусов необоснованно описывались как разновидности, разновидности — как самостоятельные виды, а виды — как отдельные роды. Г. Франк, австрийский ботаник и коллекционер, например, обращал внимание на то, что если бы критерии, которые используют для разграничения родов Neoporteria, Нorridocactus и Neochilenia, применить к лобивиям, то были бы выделены новые самостоятельные роды.

Ревизия системы Бакеберга безусловно привела бы к значительному сокращению числа видов и родов, в то время как сейчас список существующих названий видов и разновидностей превышает десять тысяч, ежегодно пополняясь десятками новых наименований.

Разрабатывая проблему генезиса кактусов, Бакеберг пришел к выводу о независимом образовании в различное время растений подсемейства цереусовых в северных и южных областях. Более древние и примитивные формы (кактусы подсемейств опунциевых и пейрескиевых) происходили, по его мнению, из периферийной сухой зоны Центральной Америки. Впоследствии по мере изменения климата они распространялись в двух направлениях: в Южную Америку и в Мексику, из которой продвинулись далее на север. В 1944 г в “American Journal of Botany” появилось сообщение палеоботаника Р Чэйни о нахождении в штате Юта ископаемого кактуса эпохи эоцена. Находка получила название Eopuntia douglasii и в определенной степени подтвердила теорию Бакеберга, поскольку была обнаружена на пути предполагаемого им древнего расселения этих растений.

Что же касается главного в системе Бакеберга — тезиса о независимом развитии шаровидных кактусов севера и юга, то он не был принят единогласно всеми специалистами. Буксбаум, например, на основании сходства семян и цветов астрофитумов и фрайлей относил астрофитумы к группе южноамериканских растений. Венгерский исследователь Ж. Дэбрэци, изучив литературу и проведя полевые исследования, пришел к выводу, что некоторые из североамериканских кактусов формировались на юге (Debrechy Zs., 1976).

Во многом интересны гипотезы предшествующих Бакебергу теоретиков. Так, например, А. Фрич, знаменитый чешский как-тусист, и Э. Шелле, инспектор ботанического сада в Тюбингене (Германия), разработали оригинальную теорию развития кактусовых, противопоставив ее теории А. Бергера, в соответствии с которой в развитии кактусов бутоны изменялись от околю-ченного типа до опушенного и в результате высшие формы образовали совсем голые .бутоны и завязь. Они исходили из допущения,'что из общей основы кактусов возникли три ветви, которые в дальнейшем развивались параллельно. В результате представители одной ветви имеют околюченные, представители другой — опушенные, а представители третьей — голые завязь и цветоножку.

Теория Фрича и Шелле, по мнению некоторых исследователей, лучше объясняет генезис определенных родов кактусов, чем системы Бергера, Бакеберга или Буксбаума. Вместе с тем совершенно ясно, что проблемы систематики не могут быть решены, если основываться на единичных признаках растений, а требуют комплексного подхода. С этой точки зрения система Бакеберга хотя и является несколько устаревшей, но вполне пригодна для использования.

Следует также упомянуть опубликованную в 1979 году книгу В. Бартлота, ботаника из Гейдельберга, “Cacti”, в которой представлена система классификации семейства, обобщающая работы К. Бакеберга, Ф. Буксбаума, Д. Р. Ханта.

На эту систему классификации ссылается, в частности, В. Pay (университет в Гейдельберге), крупный специалист по сукку-лентам, автор нескольких книг, среди которых выделяется богато иллюстрированная монография “Kakteen an ihren Stan-dorten” (1979). Сводная таблица родов кактусов по Бартлоту в книге Pay несколько видоизменена. Это объясняется тем, что местоположение некоторых родов для этих авторов остается неясным. Включен установленный Г. Роули в 1974 г. род Morangaya для одного растения с запада Мексики, известного ранее под названием Echinocereus pensilis. Интересный род Vebelmannia занимает особое положение, его место не определено окончательно. В системе выделен 121 род. Не исключено, что именно эту классификацию благодаря применению новых методов исследования растений удастся доработать таким образом, что ее примет большинство специалистов.

Очевидную тенденцию к сокращению родов и видов в системе можно проиллюстрировать на примере предложений Н. П. Тэйлора (“The Cactus and Succulent Journal of Great Britain”, 1978, v. 41). Автор рассмотрел род Echinofossulo-cactus, в котором ©бычно насчитывают несколько десятков видов. Неразберих-а с этими растениями общеизвестна и обусловлена тем, что о части кактусов знают только по скудным описаниям, естественная вариабельность их очень велика, а в культурных условиях много гибридов. Тэйлор показал идентичность многих “видов”, в соответствии с чем выделил в роде только такие, как Е. coptonogonus, E. crispatus, E. mul-ticostatus, E. phyllacanthus, E. sulphureus, E. vaupelianus.

Краткий обзор классификации кактусов по Бакебергу

Бакеберг в соответствии с традициями, восходящими к Шуману, разделяет семейство Cactaceae на три подсемейства.

Первое подсемейство — Peireskioideae — включает кактусы с хорошо развитыми или редуцированными листьями, древовидными, кустарниковыми или образующими низкие группы сращений стеблями. Дневные цветы могут быть собраны в кисти, семена крупные, гладкие. Подсемейство делится на две трибы и состоит из трех родов: Pelreskia (1), Rhodocactus (2) и Maihuenia (3). Кактусы этого подсемейства образуют четыре ареала в основном в Центральной и Южной Америке. Южнее всех, пересекая 45-ю параллель, распространен род Maihuenia.

Второе подсемейство — Opuntioideae — включает кактусы с членистыми стеблями, сильно редуцированными листьями и с глохидиями в ареолах. Многочисленные представители семейства встречаются от Канады до Патагонии. Севернее всех распространена морозоустойчивая Opuntia fragilis, самые южные — растения рода Pterocactus.

Подсемейство разделяется на несколько триб, подтриб, групп и подгрупп и включает следующие роды: Quiabentia (4), Peireskiopsis (5), Austrocylindropuntia (6), Pterocactus (7), Cylindropuntia (8), Grusonia (9), Marenopuntia (10), Tephrocactus (11), Maihueniopsis (12), Corynopuntia (13), Micropuntia (14), Brasillopuntia (15), Consolea (16), Opuntia (17), Nopalea (18), Tacinga (19). При членении этого подсемейства Бакеберг уже использует географический признак, разделяя первые две подтрибы на северные и южные группы. Некоторые растения подсемейства представляют интерес для коллекций, а часть из них обычно используют как подвои. Как правило, эти кактусы легко размножаются вегетативно (в особенности членистые), благодаря чему некоторые виды широко распространены в комнатном растениеводстве.

* Здесь и далее цифра в скобках обозначает порядковый номер рода в системе. В книге А.Урбана ошибочно указано, что кактусы рода Tacinga не имеют глохидий. На самом деле эти растения имеют легко отпадающие глохидии.

Третье подсемейство — Cereoideae, или Cactoldeae,— установленное Шуманом, объединяет все остальные кактусы, не имеющие листьев и без глохидий. Представители этого подсемейства по ареалам распространения сходны с опунциевыми, но значительно превосходят их по количеству и разнообразию. Бакеберг разделил подсемейство на две трибы — Hylocereeae и Сегееае. Первая включает плетевидные и прутнковидные свисающие и ползучие эпифитные кактусы с круглыми, овальными и гранеными побегами и воздушными корнями на стебле и состоит из нескольких подтриб.

Первая подтриба — Rhipsalldinae — делится на группы и подгруппы и включает роды: Rhipsalis (20), Lepismium (21), Acanthorhipsalis (22), Pseudorhipsalis (23), Hatiora (24), Erythrorhipsalis (25), Rhipsalidopsis (26), Epiphyllanlhus (27), Pseudozygocactus (28), Epiphyllopsis (29), Schlumbergera (30), Zygocactus (31).

Вторая подтриба — Phyllocaetinae — состоит из одной группы и двух подгрупп; включает роды: Cryptocereus (32), Marniera (33), Lobeira (34), Epiphyllum (35), Eccremocacius (36), Pseudonopalxochia (37), Nopalxochia (38), Chiapasia (39), Disocactus (40), Wittia (41).

Третья подтриба — Hylocereinae — также разделена на несколько групп и подгрупп и состоит из следующих родов: Strophocactus (42), Deamia (43), Werckleocereus (44), Selenicereus (45), Mediocactus (46), Weberocereus (47), Wilmattea (48), Hylocereus (49), Aporocactus (50).

Некоторые кактусы этой трибы широко используют как подвои. Кроме того, в обычном комнатном цветоводстве исключительно широко распространены гибридные эпифиллюмы и зиго-кактусы. Такие представители трибы, как гилоцереусы и селеницереусы, расцветают красивыми, самыми крупными у кактусов цветками.

Вторая триба подсемейства включает шаровидные и столбо-видные растения и состоит из двух полутриб — южной и северной. Эти полутрибы разделяются на подтрибы в зависимости от формы стебля кактусов.

Первая подтриба — Austrocereinae — состоит из шести групп.

Первая группа включает небольшие эпифитные растения с дневными цветками и состоит из рода Pfeiffera (51). Вторая установлена Бакебергом для низких кустящихся растений из Центрального Перу и состоит из рода Mila (52). В третью входят столбовидные кактусы разных размеров с дневными и ночными цветками, имеющими околюченные цветочные трубки и завязи. Подгруппа цветущих днем родов растений: Corryocactus (53), Erdisia (54), Neoraimondia (55), Neocar-denasia (56), Yungasocereus (57) и Lasiocereus (58). Подгруппа ночецветных: Armafocereus (59), Callymmanthium (60), Brachycereus (61). Четвертая группа — ночецветные цереусы — отличаются от подгруппы ночецветных предыдущей группы отсутствием колючек на цветоножке и завязи; состоит из родов: Jasminocereus (62), Stetsonia (63), Browningia (64), Gymnocereus (65), Azureocereus (66). Пятая группа объединяет цереусы с дневными несимметричными цветками и разделяется на две подгруппы в зависимости от формы в молодом возрасте (столбовидной или шаровидной). Первая подгруппа включает: Cllstanthocereus (67), Loxanthocereus (68), Winterocereus (69), Bolivicereus (70), Borzicacius (71), Seticereus (72), Akersia (73), Seticlelstocactus (74), Cleisiocactus (75), Cephalocleistocacius (76), Oreocereus (77), Morawetzia (78). Вторая подгруппа состоит из Den.rn.oza (79), Arequipa (80), Submatucana (81), Matucana (82). Некоторые кактусы этой группы—ценные коллекционные растения. В шестой группе шаровидные и столбовидные кактусы объединены еще Бергером на основании типичного воронкообразного с покрытой волосками цветочной трубкой цветка. Подгруппа ночецветных включает роды: Samaipaticereus (83), Philippicereus (84), Setiechinopsis (85), Trichocereus (86), Roseocereus (87), Eulychnia (88), Rauhocereus (89), Haageocereus (90), Pygmaeocereus (91), Weberbauerocereus (92), Echinopsis (93). Цветущие днем: Leucostele (94), Helianthocereus (95), Chamaecereiis (96), Pseudolobivia (97).

Вторая подтриба — Austrocactinae — южные кактусовые; состоит из двух больших групп.

Группа Lobiviae разделяется на три подгруппы и включает многие широко известные в коллекциях кактусы. Первая подгруппа состоит из родов Acantholobivia (98), Acanthocalycium (99), Lobivia (100). Вторая установлена Бакебергом для небольших высокогорных растений, в основном из Боливии, и включает роды Mediolobivia (101) и Aylostera (102). В третью подгруппу входят растения, имеющие цветки с голыми трубками и завязью; это роды Rebutia (103) и Sulcorebutia (104). Группа Austroechinocacti установлена для растений, которые в отличие от кактусов предыдущей группы образуют цветки преимущественно на верхушке стебля. Большинство из этих растений представляет интерес для коллекционеров и часто составляет основу собраний. Восточная ветвь группы: Austrocactus (105), Pyrrhocactus (106), Brasilicactus (107), Parodia (108), Wig-ginsia (109), Eriocactus (110), Notocactus (111), Frallea (112), Blossfeldia (113), Soehrensia (114), Oroya (115), Gymnocalyciuin (116), Brachycalycium (117), Weingartia (118), Neowerdermannia (119). Тихоокеанская ветвь: Rodentlophlla (120), Neochilenia (121), Horridocactus (122), Delaetia (123), Reicheo-cactus (124), Neoporteria (125), Eriosyce (126), Islaya (127), Pilocoplapoa (128), Copiapoa (129).

Предложенная Бакебергом систематика группы южных эхи-нокактусовых, особенно западной ветви, требует еще значительной разработки для выяснения места и статуса нескольких родов.

Вторая полутриба — Boreocereeae — разделена Бакебергом на подтрибы Boreocereinae и Boreocacilnae. Первая подтриба состоит из 10 групп разнообразных столбовидных кактусов.

Первая группа установлена Бергером для растений с крупными цветками, трубка которых покрыта волосками или колючками, плод также колючий. Включает роды: Acanthocereus (130), Peniocereus (131), Dendrocereus (132), Neoabbottia (133), Leptocereus (134) (последний род — с дневными цветками). Вторая группа включает роды Leocereus (135) и Zehntnerella (136) — кактусы с мелкими цветками. Третья группа — небольшие растения с красивыми цветками, у которых трубка и завязь покрыты колючками, а рыльце пестика зеленое. Состоит из двух родов: Echinocereus (137) и Wilcoxia (138). Четвертая группа объединяет ночецветные растения с тонкими побегами и включает, как и другие группы этой подтрибы, северо- и южноамериканские кактусы. Состоит из следующих родов: Nyctocereus (139), Eriocereus (140), Harrlsia (141), Arthrocereus (142), Machaerocereus (143). Пятая группа объединяет несколько родов кактусов с дневными цветками: Heliocereus (144), Bergerocactus (145), Rathbunia (146). Сложная по составу шестая группа, предложенная вначале Бергером, объединяет растения с дневными и ночными цветками. Некоторые из представителей группы образуют цефалии. В список родов группы включены: Polaskia (147), Lemaireocereus (148), Pachycereus (149), Heliabravoa (150), Marshallocereus (151), Rooksbya (152), Ritterocereus (153), Carnegiea (154), Neobuxbaumia (155), Pterocereus (156), Marglnatocereus (157), Stenocereus (158), Isolatocereus (159), Anisocereus (160), Escontria (161), Hertrlchocereus (162), Mitrocereus (163), Neodawsonia (164), Cephalocereus (165), Backebergia (166), Haseltonia (167). Седьмая группа установлена для столбовидных разветвляющихся цереусов с мелкими цветками и состоит из родов Myrtillocactus (168) и Lophocereus (169). Восьмая группа северных цереусовых включает только южноамериканские роды: Brasilicereus (170), Monvlllea (171), Cereus (172). Девятую группу образуют кактусы с истинными или ложными цефалиями. Роды: Castellanosia (173), Subpilocereus (174), Pilosocereus (175), Micranthocereus (176), Facheiroa (177), Trixanthocereus (178), Pseudoespostoa (179), Vatricania (180), Austrocephalocereus (181), Neobinghamia (182), Espostoa (183), Coleocephalocereus (184), Stephanocereus (185), Arrojadoa (186). В десятую группу Бакеберг сводит шаровидные или короткоцилиндри-ческие кактусы, образующие цефалии и многочисленные мелкие дневные цветки (род Melocactus (187)), а также растения с плоским стеблем, сравнительно небольшим цефалием и душистыми, относительно крупными ночными цветками (род Discocactus (188)). Различие кактусов этих родов все-таки слишком велико, чтобы согласиться с объединением их в одной группе. Как мелокактусы, так и дискокактусы высоко ценятся любителями, но введение в коллекцию однотипных представителей этих родов необосновано.

Вторая подтриба состоит из двух больших групп, относящиеся к ним кактусы различаются по месту образования цветка. У растений группы Boreoechinocacti цветки образуются из ареол, а группы Mammillariae — из аксилл или из бороздок разделенных ареол.

Первая группа членится на две подгруппы — Euboreoechinocacti и Mediocoryphanthae — и включает следующие роды кактусов: Echinocactus (189), Homalocephala (190), Astrophy-tum (191), Sclerocactus (192), Leuchtenbergia (193), Neogomesia (194), Ferocactus (195), Hamatocactus (196), Echino fossillocactus (197), Coloradoa (198), Thelocactus (199), Echino-mastus (200), Utahia (201), Pediocactus (202), Gymnocactus (203), Strombocactus (204), Obregonia (205), Toumeya (206), Navajoa (207), Pilocanthus (208), Turbinicarpus (209), Aztekium (210), Lophophora (211), Epithelantha (212), Glandulicactus (2l3),Ancistrocactus (214). Два последних рода образуют вторую подгруппу. Статус отдельных родов и их место в системе являются спорными и уточняются новыми исследованиями. Почти все кактусы этой группы традиционно считаются наиболее ценными растениями коллекций. Вторая группа разделена Бакебергом на три подгруппы в зависимости от места появления цветка. К первой подгруппе отнесены кактусы, зацветающие из основания бороздки или ее рудиментарного образования. Это подгруппа — Coryphanthae — объединяет роды: Neslloydia (215), Neobesseya (216), Escobaria (217), Lepidocoryphantha (218), Coryphantha (219), Roseocactus (220), Encephalocarpus (221), Pelecyphora (222).

Во вторую подгруппу — Mediomammillariae — входит один род Ortegocactus (223), образующий опушенный цветок из аксиллы и опушенную ягоду. Наблюдения Г. Франка показывают, что сведения об опушенности ц.ветоножки и ягоды возникли в результате небрежного описания растения. Судя по всему, род Ortegocactus относится к первой подгруппе.

Третью подгруппу — Eumammillariae — образуют роды: So-lisia (224), Ariocarpus (225), Mammlllaria (226), Porfiria (227), Krainzia (228), Phellosperma (229), Dolichothele (230), Bartschella (231), Mamillopsis (232) и Cochemiea (233), заключающие систему Бакеберга.

Кактусы группы маммилляриевых также обычно собирают в коллекции, а растения нескольких родов являются “элитными”. Что касается их классификации, то она не принята безоговорочно: связи и статус некоторых родов оспаривались многими специалистами. В числе наиболее значимых предложений — объединение Д. Р. Хантом в единый род Mammiliaria кактусов третьей подгруппы (за исключением ариокарпусов), а также различные перемещения в пределах обеих групп.

После смерти Бакеберга (1966 г.) были найдены и описаны многочисленные новые виды кактусов (ежегодно в литературе появлялись десятки названий разных таксонов), предложены новые роды, статус которых в одних случаях представляется сомнительным (Cochiseya, Eomatucana, Mirabella (?)), но в других (Uebelmannia) сомнений не вызывает. Ф. Буксбаум, опираясь на результаты своих исследований, опубликовал в 60-е годы ряд статей, уточнивших иерархию и статус отдельных родов в основных линиях развития кактусовых.

Особый интерес представляют исследования кактусов с помощью современных инструментальных методов. Следует упоминуть о работе Б. Лёенбергера, сотрудника ботанического сада и музея в Западном Берлине по изучению микроструктуры пыльцы. Он исследовал пыльцу около 700 кактусов, представляющих 630 видов (210 родов из 233 по системе Бакеберга), в результате чего были получены ценные для систематики сведения. Известно, что Буксбаум в своей системе отнес мексиканские астрофитумы к южноамериканским кактусам по ряду признаков. Лёенбергер, изучая эти кактусы, показал, что зерна пыльцы астрофитумов и фрайлей действительно по ряду признаков сходны, но эти признаки встречаются независимо как у североамериканских, так и южноамериканских растений. Представители другого проблематичного для систематики рода кактусов — вейнгартии оказались вместе с сулкоребюциями ближе к ребюциям, что и предполагалось рядом исследователей. В случае с дискокактусами с этой точки зрения неправыми оказались и Бакеберг, считавший их родственными мелокактусам, и Буксбаум, размещавший их ближе к гимнокалициумам. Последние в свою очередь обнаружили сходство с копьяпоа. Много общего показали зерна пыльцы кактусов родов Austrocacius, Pyrrhocactus, Eriosyce, Eulychnia, Neoporteria, зато у растений как будто близкого рода Reicheocactus структура пыльцы была иной. Сходными по этому критерию оказались склерокактусы и эхинокактусы. По структуре пыльцы обрегония оказалась уникальной в ряду близкородственных кактусов. Лобивии и хамецереус, по данным Лёенбергера, близки эхинопсисам, хотя по разделению Буксбаума эти растения относятся к разным трибам. Очевидно, что сами по себе результаты подобных исследований не могут быть решением спорных вопросов классификации кактусов. но в комплексе важных для систематики признаков микроструктура пыльцы и тесты семян играет важную роль. Например, в 1977 году “Cactus and Succulent journal” (США) подверг ревизии род Turbinicarpus, используя данные, полученные при анализе семян на сканирующем электронном микроскопе. В результате радикальных перемен многие растения утратили статус вида, а главное, к турбиникарпусам были причислены давно вызывающие споры специалистов Pelecyphora pseudopectinata и Gymnocactus valdezianus.

Пользуясь при работе с Коллекцией классификационной системой Бакеберга, следует вносить в картотеку данные о номенклатурных изменениях таксонов. Такая информация важна и для выяснения статуса растений, и для уточнения их исторической “биографии”. Но главное ее значение — подготовка любителя к переходу на будущую новую систему, появление которой безусловно следует ожидать.
Наверх!
Разработано в студии Design Star, © Дмитрий Порохня, 2000.